물고기의 정의
●어류
어류(魚類, fish) 또는 물고기는 척삭동물문 척추동물아문에 속하는 수생(水生) 동물의 한 분류로, 식용하는 것은 생선(生鮮)이라고도 부릅니다. 물고기 또는 어류(魚類)는 척추동물계에 속하는 동물의 하나입니다. 또한 척추동물 중에서 네발동물은 제외됩니다. 대체적으로 물속에 살며 아가미로 호흡하며 지느러미로 움직이고 몸 표면이 비늘로 덮여 있는 냉혈동물로 주위 온도에 영향을 받습니다. 또한 물고기는 지구상의 여러 수생 환경에서 분포하며, 그 서식지는 열대지방에서 극권, 내륙의 담수 지역에서 해수 지역, 또한 해양의 표층에서 깊은 바다에까지 이르는 등 다양합니다. 어류 전체의 종 수는 25,000~31,000 정도이며, 이는 척추동물 전체의 과반수에 해당합니다. 대한민국에서는 생선이라고 불리기도 하는데 이는 보통 음식으로 분류된 이름입니다.
●용어
물고기라는 용어는 정확하게 말하면 사지동물이 아니면서 두개골이 있고, 평생에 걸쳐서 아가미가 있습니다. 다리가 있다면 지느러미의 형상을 하고 있는 모든 생명체들입니다. 조류나 포유류와는 달리 어류는 계로 이루어져 있습니다. 전형적인 물고기들은 변온 냉혈동물입니다. 이들은 빠르게 헤엄쳐 나가기 위한 유선형의 몸체를 지녔으며, 아가미를 통해 물에서 산소를 추출해 내든지, 대기의 산소를 이용하기 위한 부수적인 호흡기관을 사용합니다. 또한 이들은 두 쌍의 지느러미를 지니고 있고, 한두 개(드물게는 세 개도 있다)의 등지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미가 있으며, 턱이 있고 보통 비늘로 덮인 피부가 있으며 알을 낳습니다. 물고기는 다양한 크기로 존재합니다.
●예외
모든 기준에는 예외가 있을 수 있습니다. 참치, 황새치, 또 상어의 몇몇 종들은 어느 정도의 온혈 적응을 나타냅니다. 이들은 주위 수온보다 확실하게 체온을 높일 수 있습니다. 물고기마다 유선형의 정도와 수영능력의 효율은 각기 다른데, 참치, 연어 그리고 전갱이는 자신의 몸길이의 10배에서 20배까지도 초당 수영이 가능한 반면, 뱀장어나 가오리등과 같이 초당 자신의 몸길이의 반 정도도 못 가는 종류들도 있습니다.
수많은 민물고기류는 물에서처럼 다양한 구조들을 이용하여 공기에서부터도 산소를 추출해 내는데, 폐어( 폐어(肺魚類, lungfish)는 부레가 폐를 대신해 부레로 숨을 쉬는 것이 가능한 물고기를 말합니다. 물이 마르면 진흙 속으로 들어가 고치를 만들고 체내에 저장된 영양을 조금씩 섭취합니다. 오스트레일리아, 아프리카, 아마존강 등에서 서식합니다. 고생대부터 나타났고, 수중과 육상 동시에 살 수 있으므로 오늘날의 양서류와 파충류의 조상으로 여겨지고 있습니다. 워낙 생명력이 강해서 사하라 사막 주변의 강에 사는 폐어는 주위의 물이 모두 말라버리는 덥고 건조한 기간 동안 진흙에서 버티면서 비가 올 때까지 여름잠을 잡니다. 심지어 진흙을 사용한 진흙집 벽에서 4년을 버티다가 폐어가 결국 살아서 유유히 강으로 돌아오기도 합니다.
●형태
몸체의 형태와 그 지느러미들의 배열은 매우 다양한데, 해마, 복어, 아구 또는 심해어인 풍선장어에서 보이는 전혀 물고기 같지 않은 형태들도 포함하고 있습니다. 이러한 상황과 비슷하게 "피부의 표면"도, 벗겨진 것처럼 보이는 것도 있고, 판금모양으로 분류되는(보통의 상어와 가오리)것들, 코스모이드(cosmoid)로 분류되는 것들(멸종된 폐어와 실러캔스에서 볼 수 있습니다), 경린어로 분류되는 것들(다양한 멸종어류에서 보이지만 가아와 폴립테루스에서는 아직도 발견됩니다), 원린아로 분류되는 것들, 즐린류로 분류되는 것들 등(마지막의 두 가지는 경골어류(뼈의 일부 또는 전체가 딱딱한 뼈로 되어 있어 붙여진 명칭입니다.
물에서 육지로 이동한 최초의 척추동물의 조상으로 여겨지며, 현재 일반적으로 말하는 물고기들의 조상입니다. 내비공(內鼻孔)이 있는 폐어류와 내비공이 없는 조기어류(條鰭魚類, Actinopterygii) 및 완기어류(Cladistia)로 구분됩니다. 어류 중 가장 많은 수를 차지하며, 전 세계의 담수역과 해수역에 고루 분포하고 있습니다. 일반적으로 몸은 비늘에 싸였고 옆줄(측선)이 있습니다. 몸은 전체적으로 날씬한 유선형이며 앞쪽 새고까지의 머리 부분, 새고에서 항문까지의 허리 부분, 항문에서 꼬리까지의 꼬리 부분 등 3 부분으로 구분됩니다. 머리끝에서 눈까지를 문(吻)이라 하며 그 끝에 입이 있습니다. 많은 종류의 다양한 비늘로 덮인 것들이 있습니다.
●분포
육지에서 대부분 살아가는 물고기들도 있습니다. 말뚝망둥어들은 개펄에서 먹이도 먹고, 다른 망둥어들과 교류를 하다가 동굴에 숨기 위해 물속으로 들어갑니다 메기는 땅속에서 사는데, 지하거주라 불리고, 상대적으로 물에 흠뻑 젖은 낙엽 더미 안에서 삽니다. 물고기들의 크기는 16 미터에 육박하는 거대한 고래상어에서부터, 8 밀리미터밖에 안 되는 작은 스타우트 인펀트피시에 이르기까지 다양합니다. 조개, 오징어, 불가사리, 가재, 해파리와 같이 미국에서 보통 물고기(fish)라 부르는 많은 종류의 수생동물들은 사실 위의 기준으로 분류하면 "물고기"가 아닙니다. 과거에는 생물학자들조차 제대로 된 구분을 하지 못했습니다. 16세기의 자연 역사학자들은 수생 무척추동물들은 물론, 바다표범, 고래, 양서류, 악어, 거기다가 하마까지도 물고기로 분류했습니다. 어떤 문헌들에서는 수산양식을 위한 것들에서 더욱 특별하게, 다른 동물들과 구분하기 위해 진정한 물고기들을 "지느러미 물고기(fin fish)"라고 부릅니다.
●호흡
대부분의 어류는 인두의 양 옆에 달려있는 아가미를 이용해서 기체를 교환합니다. 아가미는 필라멘트라 불리는 실 같은 구조를 지닙니다. 각각의 필라멘트는 산소와 이산화탄소를 교환하기 위한 넓은 면적을 제공하는 모세혈관의 망상조직을 지니고 있습니다. 어류는 산소가 풍부한 물을 입을 통해서 빨아들여, 아가미를 통해 내뿜으로써 기체를 교환합니다. 어떤 어류는 물과는 반대 반향으로 모세관을 흐르는 혈액이 역흐름교환을 만들어 내면서 흐릅니다. 아가미는 인두 양 옆의 열리는 부분을 이용해서 산소가 없어진 물을 뱉어냅니다. 상어나 칠성장어류는 여러 개의 아가미 입구를 가집니다. 하지만 대부분의 어류는 양옆에 한쌍의 아가미입구가 있습니다. 이 입구는 삭개(영어: operculum)로 불리는 단단한 뼈 아래 숨어 있습니다.
●순환기관
어류는 폐쇄순환회로를 지니고 있습니다. 심장은 하나의 경로를 통해 신체에 혈액을 공급합니다. 대부분의 어류에서 심장은 두 개의 방과 입구, 출구의 4개의 부분으로 이루어져 있습니다 소화기관 어류의 턱뼈는 식물에서부터 다른 기관들까지 다양한 종류의 음식을 섭취할 수 있게 해 줍니다. 어류는 음식을 입으로 섭취하고, 식도로 부셔서 내려보냅니다. 간이나 췌장 같은 기관들은 음식이 소화기관을 따라 이동하는 과정에서 소화효소와 다양한 화학물질들을 더합니다. 장에서는 소화의 과정과 영양분의 흡수를 끝냅니다.
●배설기관
다른 많은 해양 동물들처럼 대부분의 어류는 질소 폐기물들을 암모니아의 형태로 배출합니다. 어떤 폐기물들은 아가미를 통해 확산됩니다. 혈액의 폐기물들은 신장에서 걸러집니다. 해수어들은 삼투(영어:osmosis)로 인해 물을 잃게 되는 경향이 있습니다. 따라서 이들의 신장은 물을 다시 신체로 되돌려줍니다. 반대의 작용이 담수어에서 일어납니다. 이들은 삼투압으로 인해 물을 흡수하게 됩니다. 이들의 신장은 배설을 위해 묽은 소변을 만듭니다. 어떤 어류는 민물, 즉 담수에서 해수로 이동할 수 있도록 특별히 적응된 신장을 지닙니다.
●비늘
어류의 비늘은 피부를 이루는 중배엽( mesoderm)에서 기원합니다. 보통 이빨과 비슷한 구조를 지녔다고 봅니다. 비늘에는 식물의 나이테와 같은 원 모양의 테두리가 있는데, 이 테두리가 곧 나이라는 설이 있습니다. 중앙신경기관 어류는 다른 척추동물과 몸크기와의 상대적 비율로 비교해 볼 때, 전형적으로 작은 뇌를 지닙니다. 이는 다른 비슷한 크기의 조류나 포유류의 뇌의 용적의 1/15 정도에 불과합니다. 그러나 어떤 어류는 상대적으로 큰 뇌를 지니는데, 엘레펀트 피시나 상어들이 그러합니다. 어류의 뇌는 몇 개의 영역으로 나뉩니다.
●감각 기관
대부분의 어류는 매우 발달된 감각 기관을 지니고 있습니다. 거의 모든 낮에 활동하는 물고기들은 인간에 필적하거나 더 좋은 시각을 지니고 있습니다. 또한 많은 물고기들은 특기할 만큼 맛과 냄새에 반응하는 화학수용기관을 지니고 있습니다. 그러나 귀를 갖고는 있어도, 많은 물고기들은 소리를 잘 듣지는 못합니다. 대부분의 물고기들은 미세한 물의 흐름과 진동을 감지하고, 옆의 물고기와 먹이의 움직임을 느끼는 측선기관(영어:lateral line system)을 형성하는 감각 수용기를 지닙니다. 메기나 상어와 같은 물고기들은 낮은 수준의 전류를 감지하는 기관을 가지고 있습니다. 전기뱀장어 같은 다른 어류는 전류 자체를 생산하는 것이 가능합니다. 물고기들은 경계표를 이용해 방향을 잡으며, 아마도 여러 개의 경계표나 상징들을 기반으로 한 심리적 지도를 사용하는 것으로 추정됩니다.
●고통과 공포
윌리엄 타볼가에 의해 수행된 실험들은 물고기가 고통을 느끼고 공포에 반응한다는 증거를 보여줍니다. 예를 들면, 타볼까의 실험에서 복어는 전기적으로 충격을 받을 때나, 계속된 실험 후에는 전기봉의 모습을 보기만 해도 꿀꿀거리는 소리를 냈습니다. 2003년 에든버러 대학의 스코틀랜드의 과학자들과 로즐린 협회는 무지개송어의 탐구 행동들은 종종 다른 동물들 간의 관계에서 생겨나는 고통과 연관된다고 결론 내렸습니다. 입술 안에 투여된 벌침에 있는 독과아세트산은 물고기로 하여금 몸을 뒤흔들게 하고, 그들의 입술을 수조벽과 바닥 주변에 문지르게 하는 결과를 낳았습니다. 뉴런은 인간의 뉴런반응양식과 비슷하게 반응합니다.
●근육기관
대부분의 어류는 대안적 방법인 등뼈 양옆에 위치하는 쌍으로 존재하는 근육들을 수축함으로써 움직입니다. 이러한 근육의 수축은 몸을 따라 내러 가는 S자 모양의 곡선들을 형성합니다. 각각의 곡선이 꼬리지느러미에 닿으면서, 뒤로 향하는 힘이 물에 작용합니다. 그리고 꼬리지느러미와 함께 물고기는 앞으로 나아갑니다. 어류의 지느러미들은 비행기의 보조날개처럼 작용합니다. 또한 이들은 꼬리의 표면적을 넓힘으로써 속도를 증가시켜 줍니다. 유선형의 몸체는 물에서부터 오는 마찰의 양을 줄여줍니다. 몸체를 구성하는 조직들이 물보다 밀도가 높기에 어류들은 그 차이를 보상해내지 못하는 한 가라앉을 수밖에 없습니다.
●예외 어류
많은 경골어류들은 기체의 조절을 통해 그들의 부력을 조절해 주는 부레라는 내부기관을 지닙니다. 과달루프섬의 백상아리, 3m에 달합니다. 대부분의 어류가 거의 수생, 변온동물임에도 불구하고, 두 가지 상황 모두에 예외가 존재합니다. 몇몇 분류군에 속하는 어류들은 장기간에 걸친 기간 동안 물 바깥에서도 살 수 있습니다. 망둥어 같은 수륙양용물고기들은 며칠간 육지에서 살면서 이동도 할 수 있습니다. 또한 특정한 종의 어류는 높은 체온을 유지합니다. 온혈 경골어류들은 모두 고등 어아 목에 속하고, 새치들과 참치들, 한 종류의 "원시" 고등어를 포함합니다. 짧은 지느러미 청상아리, 긴 지느러미 청상아리, 백상아리, 악상어, 연어상어 등의 상어과의 모든 상어들도 온혈입니다. 또한 환도상어과Alopiidae)의 종들도 온혈임을 나타내는 증거가 발견됩니다.
내부열(영어:endothermy)의 온도는 눈과 뇌만을 따듯하게 만드는 새치들로부터 체온을 주변의 수온보다 20도 정도 높게 유지하는 참치(참다랑어)와 악상어까지 각기 다릅니다.
탄생
어류는 하나의 단일계통적(영어:monophyletic)인 군을 보여주지 않습니다. 따라서 어류의 탄생(기원)은 하나의 사건으로 연구되지 않습니다. 어류는 관절이 있는 턱의 출현에서부터 기인합니다.
이유는 무악어 들은 아주 적은 후손들만을 남겼기 때문입니다. 멸종된 종들과 더불어 턱이 없는 물고기들이 속한 커다란 분류군은 전부 다계통군입니다. 최근 rRNA와 mtDNA를 이용하여 분석한 결과 예외적으로 원구류는 단계통군인 것으로 드러났습니다. 가장 오래된 무악어류는 고생대 캄브리아기에 나타났으며 오르도비스기와 실루리아기 사이에 머리 부분에 딱딱한 갑피가 생긴 무악어류인 갑주어가 등장해 민물까지 진출하며 번성했습니다.
코노돈트는 트라이아스기까지 오랫동안 생존했으며 수가 워낙 많아서 표준화석으로 등록될 정도였습니다. 나머지 다른 무악어류들은 데본기 말까지 살다가 2차 대멸종 즉 데본기 대멸종으로 멸종했습니다. 그중 21세기에도 생존 중인 무악어류는 다묵장어 같은 칠성장어 계통과 먹장어류뿐입니다. 가장 대표적인 특징으로는 이름에서도 알 수 있듯 턱이 없다는 점. 그리고 계통상 유악어상강에서 멀어질수록 가슴지느러미가 없다는 점 등이 있습니다. 진화된 턱뼈가 있는 어류는 판피어강(영어: placodermi)의 화석에서 발견되었습니다. 관절이 있는 턱이 가진 이익이 더 큰 악력, 개선된 호흡, 혹은 그 둘 모두를 주는 것인지 아닌지는 확실치 않습니다.
어류는 산호처럼 보이는 멍게(영어: sea squirt)와 비슷한 생명체에서 진화한 것으로 보입니다. 왜냐하면 이들의 유충이 원시어류와 중요한 여러 방면에서 비슷하기 때문입니다. 어류의 첫 번째 조상들은, 아마도 현존하는 멍게들이 지금도 하고 있는 유형성숙을 했을 것으로 보입니다. 모든 물고기는 물속에서 서식합니다. 수중에 포함되어 있는 염분의 환경에 따라, 바다 및 염분이 포함된 호수 등에서 생활하는 해수어와 강, 냇가와 습지 등의 민물 지역에서 생활하는 담수어로 편의상 나눕니다. 물론 바닷물과 민물이 만나 섞이는 강의 어귀 등의 지역에서 생활하는 물고기나, 바닷물과 민물 어디서든 생활할 수 있는 물고기도 있어, 바닷물에 사는 물고기와 민물에 사는 물고기를 엄밀하게 나누지는 않습니다. 그 밖에, 수심 200미터 이하의 심해 지역에서 생식하는 심해어나, 지하수 등지에서 살아가는 물고기도 있습니다.
한편 물고기는 대부분 아가미로 호흡하지만, 예외적으로 허파, 피부 등으로 호흡하며, 갯벌이나 습지와 같은 지역에서 생활하는 물고기도 있습니다. (예: 망둥이) 그러나 이러한 물고기도 육지에 있는 시간이 긴 경우에도 피부가 건조해지는 경우 살아가지 못하며, 번식이나 치어 등의 생활환경은 물 속인 경우가 대부분입니다. 어류의 생식기관에는 정소와 난소가 있습니다. 대부분의 종에서 이와 같은 생식소들은 부분적으로나 완전하게 융합될 수 있는 비슷한 크기의 대응되는 한 쌍으로 되어있습니다. 생식의 성공률을 높이기 위한 이차기관들이 있는 종도 있습니다. 경골어류에서의 난조세포(Oogonia)의 발전은 군에 따라 다릅니다. 어떤 물고기들은 정소와 난소를 모두 가진 자웅동체입니다. 이는 크게 그들의 생활환상에서 다른 상태에서만 발생하거나, 아니면 햄릿에 볼 수 있듯이 동시에 정소와 난소 두 가지 모두 갖고 있는 종류로 나뉩니다.
●번식방법
어류의 생식 방법은 매우 다양하지만 일반적으로 구애, 교배, 산란 그리고 부모의 보살핌 단계로 구분합니다. 어떤 종들은 보름달 아래서 큰 무리를 지어 집단 산란을 하기도 합니다. 이때 알과 정자들은 파도에 의해 섞이면서 떠내려갑니다. 또 어떤 종들은 조심스럽게 둥지를 고르고, 철저하게 보호합니다. 이성을 유혹할 때는 정성을 다하여 구애 활동을 하며, 알과 새끼들을 빈틈없이 보호합니다. 어류는 대부분 체외수정을 하여 교배와 산란을 같은 시기에 합니다. 하지만 구피처럼 내부 수정을 하는 경골어류의 몇 종과 연골어류는 따로 산란 단계가 없이, 교배한 이후 많은 시간이 흐른 뒤에 산란을 합니다. 멸치처럼 무리로 산란을 하는 어류들은 암컷과 수컷의 모양이 똑같아서 구애 단계가 없습니다. 하지만 둥지에 알을 낳거나 정성스럽게 돌보는 부모들이 생기면서 세심한 구애 작전과 짝짓기 방법이 생겨났습니다.
구애 단계에서는 수컷이 눈에 띄는 색깔과 무늬를 가지고, 꼬리와 지느러미가 변하여 다른 수컷들과 싸울 때 필요한 '부교미기'가 되기도 한다. 또한 몸집이 암컷보다 더 크게 변하기도 합니다. 어류에서의 일부다처는 한 마리의 수컷이 여러 마리의 암컷과 산란에 참여하는 것을 가리킵니다. 다만 이것은 수컷이 암컷들에게 먹이와 서식지들을 충분히 제공하고 잘 보호할 수 있을 때만 가능합니다. 한 쌍의 암수관계를 지속적으로 유지하는 것은 물고기들에게서 찾아보기 어렵습니다. 하지만 알을 노리는 포식자들이 많은 수역에서는 일부일처로 부모가 함께 알을 돌보는 것이 새끼를 잘 키울 수 있는 유일한 방법일 것입니다. 블루칙버터플라이피시와 같은 나비고기과의 물고기들, 그리고 깃대돔은 몇 년 동안 한 마리의 이성과 짝을 이루며, 평생을 하나의 짝과 함께 하는 경우도 있습니다. 하지만 민물에 사는 시클리드류와 해마류를 포함한 대부분의 물고기들은 일부일처를 유지해도 그 기간이 매우 짧습니다.
청소놀래기는 물속 바다에 알을 낳지 않고 물속을 떠다니며 알과 정자를 배출합니다. 이때 암컷들이 수컷 한 마리를 놓고 경쟁하는데, 이것은 일부다처제인 '하렘'과 비슷합니다. 다시 말하면, 한 마리의 수컷이 여러 마리에 암컷을 이끌고 다니면서 차례차례 교미를 하는 것입니다. 그뿐 아니라 청소놀래기는 성별을 바꿀 수 있어, 생식 방법이 더욱 복잡합니다. 연골어류들은 채내수정을 하는 경우가 많습니다. 심지어 총 배설강이 아니라 기각이라고 해서 음경이 존재하기도 하고 심지어 2개입니다. 암컷의 지느러미를 물고 구애를 하며, 이 기각을 암컷의 채네에 삽입하는 형태로 짝짓기가 이루어집니다.
●출산
실고기와 해마 그리고 이들과 유연관계가 있는 물고기의 수컷들은 외부에 육아낭이 있어서 수정란을 품을 수 있습니다. 수컷은 알이 부화하기 전까지 배주머니에 알을 품고 보호하는 역할을 합니다. 대부분에 물고기는 체외수정을 하지만 종종 어미의 몸 안에서 수정, 출산까지 하는 경우가 있습니다. 특히 연골어류는 모두 체내수정(난태생/태생)을 합니다. 태생하는 어류는 어미의 몸 안에서 부화하고, 일정 기간 동안 그 속에서 산소와 영양을 공급받아 충분히 자란 뒤에 태어나며, 일부 상어들은 채네에서 서로 잡아먹으면서 큽니다. 심지어 일부 상어는 간과 이어진 태반까지 있어 새끼들이 탯줄을 달고 나와서 포유류처럼 어미로부터 영양분을 직접 공급받습니다. 그래서 이러한 물고기들은 적에게 알과 새끼가 먹히는 일이 드물지만 태어나는 물고기 수는 적습니다.
구피와 같은 태생 어는 중복수태를 할 수 있습니다. 암컷은 한 번의 교미로 많은 정자를 보관해 두고, 임신이 된 상태에서도 배란이 되어 계속해서 수정란을 만듭니다. 먼바다에서 무리를 지어서 다니는 물고기들은 알을 낳을 때 같이 모여서 낳습니다. 수백만 개의 알이 방출되어 떠다니다가 정자와 만나서 수정이 되고, 어미들은 다시 멀리 떠나갑니다. 수정된 알의 개수가 많기 때문에, 부화하기 전에 많은 수가 잡아먹혀도 충분한 수가 살아남습니다.
●탄생기원
일부 고생물학자들은 코노돈트가 척삭동물이기에 초기 어류라고 주장합니다. 다양한 종류의 어류 집단들은 반 이상이 척추동물이라고 간주됩니다. 현존하는 종은 28,000개에 달합니다. 이 가운데 27,000개가 딱딱한 뼈가 있는 생선들이고, 970개가 상어, 가오리, 그리고 은상어 등의 연골어류입니다. 108개 정도는 먹장어와 칠성장어의 종입니다. 이러한 종들의 3분의 1은 9개의 거대한 과(family)에 포함됩니다. 가장 큰 과부터 가장 작은 관까지 나열해 보면 , 잉어과, 망둥어과, 키 클리과, 카라신과, 종개과, 농어과, 놀래기과, 그리고 볼락과 가 있습니다. 64개의 고가들이 하나의 종(Species)만을 가진 단형종입니다. 생존하는 모든 종의 숫자는 32,500개를 넘을 것으로 보입니다.
●탄생 진화
최초의 어류는 물속 바닥에 사는 무악류였습니다. 무악류는 올챙이 모양의 '여과섭이동물에서 진화하였습니다. 무악류는 약 4억 8천만 년 전인 캄브리아기 말기에 살았으며, 비록 턱은 없었지만 갑옷 같은 판과 비늘이 있어서 적으로부터 방어하는 데 유용하였습니다. 무악류 가 진화한 갑주어는 두개골이 있었으나, 척추가 있었는지는 알 수 없습니다. 대부분 3억 5천4백만 년 전인 데본기 말에 멸종하였지만, 현재 먹장어류와 칠성장어류가 살아남아 있습니다. 화석 기록에 따르면, 무악류가 출현하고 1억 년이 지나서야 턱이 있는 물고기인 유악류가 나타났습니다.
초기 유악류(악구상강) 중 가장 많은 수를 차지한 종류는 판피류였습니다. 견대(가슴지느러미를 받치는 골격계)와 머리가 단단한 판으로 둘러싸여 있었던 판피류는 약 4억 1천7백만 년 전인 석탄기 초기에 멸종하였습니다. 판피류는 새고이 변해서 생긴 원시 턱이 있는 어류로, 경골어류와 연골어류의 조상이기도 합니다. 연골어류의 골격계는 모두 연골로 이루어져 있으며, 약 4억 년 전에 진화하기 시작한 상어류와 2억 년 전에 출현한 가오리류가 여기에 속합니다. 이들은 처음 진화할 때부터 바다의 육식동물이었습니다.
원시 어류 중 중요한 극어류는 턱이 있는 물고기 중에서 가장 원시적이었으나, 지금은 멸종했습니다. 과거에는 판피류, 연골어류와 같은 분류군으로 포함된 적도 있지만, 최근에는 현생 연골어류와 옛 판피류 사이의 중간 단계로 분류합니다. 데본기는 어류의 전성기로 불릴 만큼 어류가 다양하고 분화 역시 이 시기에 많이 했습니다. 갑주어에서 턱이 있는 판피류로 진화하고 판피류에서 연골어류와 경골어류가 진화하고 경골어류에서 육 기어강이 진화하는 것이 모두 데본기에 이루어져서 사실상 데본기가 현대 어류의 등장으로 볼 수 있습니다.
●연구결과로 진화론적으로 물고기의 크기가 작아지고 있다고 합니다.●
어류의 확산은 명백히 관절이 있는 턱의 출현에 기인합니다. 왜냐하면 무악어 들은 아주 적은 후손들만을 남겼기 때문입니다. 칠성장어(영어:lamprey)들은 턱이 있기 전의 어류와 가깝다고 추측됩니다. 첫 번째로 진화된 턱뼈가 있는 어류는 판피어강(영어: placodermi)의 화석에서 발견되었습니다. 관절이 있는 턱이 가진 이익이 더 큰 악력, 개선된 호흡, 혹은 그 둘 모두를 주는 것인지 아닌지는 확실치 않습니다. 어류는 아마도 산호처럼 보이는 멍게(영어: sea squirt)와 비슷한 생명체에서 진화한 것으로 보입니다. 왜냐하면 이들의 유충이 원시어류와 중요한 여러 방면에서 비슷하기 때문입니다. 어류의 첫 번째 조상들은, 어쩌면 그 반대일지도 모르지만, 아마도 약간의 현존하는 멍게들이 지금도 하고 있는 유형성숙을 했을 것으로 보입니다.
성장
대부분 부모가 알이나 새끼를 돌보지 않으며 심지어 종에 따라서는 자기 알이나 새끼라도 그냥 먹어 버리는 경우도 있습니다. 하지만 모성애/부성애가 있어서 돌보는 어류들도 있습니다. 물속 바닥에 둥지를 만들어 정성스레 알을 보살피는 물고기들의 알들은 크기가 크고 난황이 많습니다. 이들 알의 숫자는 적지만 부모가 각별히 보살피기 때문에 잡아먹히는 수가 적습니다. 수컷 가시고기는 해조로 둥지를 만들고 암컷을 유혹하여 둥지에 알을 낳게 한 다음, 포식자들로부터 알을 철저하게 지킵니다. 시클리드 어류들 중에는 입속에 알을 품는 경우도 있어서, 부화한 어린 물고기들은 적이 가까이 오면 부모의 입 안으로 재빨리 피합니다.
●서식지와 적응
어류는 거의 모든 물속 환경에서 살 수 있습니다. 급류가 흐르는 시냇물, 넓고 느리게 흐르는 강에서도 살고 있습니다. 수온이 40도에 달하는 사막 한복판에 샘에서도 살며, 영하 2도의 추운 남극권 물에서도 삽니다. 심지어 물 밖에서 사는 물고기도 있습니다. 날치는 활주 할 수 있으며, 나비고기는 물 위로도 뛸 수 있습니다. 말뚝망둥어는 더 오랜 시간 동안 물 밖에서 지내는데, 주로 맹그로브 진흙밭을 돌아다닙니다. 일부 폐어류들은 말라 버린 물구덩이에서도 몇 년이나 살 수 있습니다. 걸어 다니는 메기류나 몇몇 민물 뱀장어류는 매우 먼 거리를 땅으로 이동하면서 좋은 서식지와 먹이, 짝을 찾기도 합니다. 황소상어처럼 담수와 해수를 자유롭게 오가는 물고기도 일부 존재합니다.
●하천과 강
남극대륙과 오스트레일리아처럼 메마른 대륙에서 담수 어류의 종류가 적은 것은 당연한 일입니다. 현재 남극대륙에는 민물고기가 살지 않지만, 아주 먼 옛날에는 살고 있었다는 것이 화석 자료를 통해 입증되었습니다. 오스트레일리아에 현존하는 담수어는 200종에 불과합니다. 담수 어류의 생물다양성은 열대 지방으로 갈수록 높아집니다. 담수 어류는 물의 용존산소, 혼탁도, 유속 등의 영향을 받으며 적응합니다. 산골짜기의 급류를 타고 내려오는 맑고 깨끗하며 용존산소가 높은 물과 속도가 느리고 온도가 높은 물에 사는 물고기들은 적응 형태가 매우 다릅니다.
산골짜기 시냇물에 사는 송어는 시력이 좋으며 낮은 수온과 높은 용존산소가 필요한 포식자이지만, 물의 흐름이 느린 강이나 호수에 사는 잉어는 유영 속도가 느리며 높은 수온과 낮은 용존산소에서도 살 수 있고, 주로 유기퇴적물을 먹고 삽니다. 아시아의 종류는 가슴지느러미와 배지느러미가 빨판 모양으로 진화하여 돌에 달라붙을 수 있어서, 빠르게 흐르는 물에 잘 적응되어 있습니다. 일부 잉어류와 메기류도 흡입력이 좋은 큰 입과 배에 주름과 홈을 많이 가지고 있어서, 빠르게 흐르는 물에 적응할 수 있도록 진화된 특징을 보여 줍니다.
●온천과 동굴
사막에 있는 용천수의 수온은 38도 이상 올라갑니다. 이런 것은 물의 온도가 너무 높기 때문에 민물고기가 적응하기 어려운 서식지입니다. 하지만 북아메리카에 사는 사막송사리와 아프리칸 시클리드 몇 종은 이런 뜨거운 물속에서도 견뎌냅니다. 동굴의 지하수에는 특별한 유연관계가 없는 많은 종류의 물고기들이 비슷하게 적응하며 살아가고 있습니다. 이곳에 사는 물고기들은 대부분 몸이 색깔이 없고 앞을 보지 못하는 특성이 있습니다. 대신 피부에 있는 감각기관으로 물고기가 만들어내는 수중 압력을 느낄 수 있어서, 적을 피하고 먹이를 잡으며 살아갑니다.
●대양(바다)
어류의 절반 이상은 바다에 살며, 바다는 태평양, 대서양, 인도양, 북극해로 구분하는데, 이 중 태평양은 가장 넓고 깊은 바다이지만 가장 많은 종류의 물고기가 사는 곳은 해안의 얕은 바다입니다. 이 지역은 생산력이 가장 높은 수역입니다. 태평양의 열대 산호초는 특히 많은 물고기들이 이용하는 서식지입니다. 바다에는 다양한 환경들이 존재합니다. 하지만 대체적으로 모든 바다의 공통점은 바로 염분이 있다는 것입니다. 물고기는 삼투압을 조절하는 동물로, 스스로 체내의 수분을 조절합니다. 해수어는 몸에서 바닷물로 수분이 빠져나가고, 염분이 몸 안으로 들어옵니다. 그들은 염분의 양을 조절하기 위해서 신장과 아가미를 통해 계속 염분을 배출합니다. 그리고 몸속에 수분을 유지하기 위해서 소량의 진한 오줌을 배출합니다.
●열대 지방
열대 바다에서 영양이 풍부한 층은 수심 약 150m부터 500~1,000m 사이에 집중적으로 분포되어 있습니다. 이 때문에 해수표층에 사는 식물플랑크톤은 햇빛은 충분히 받지만 영양분을 공급받지 못해서 인산염과 질산염이 부족하며, 성장하지 못하고 번식에 제약을 받습니다. 이 때문에 어류들의 먹이는 부족해집니다. 하지만 이런 생산력 부족은 예외의 경우도 있습니다. 적도의 용승 현상은 동태평양 지역 해수의 영양분을 수면 표층까지 올려 주어 페루의 멸치 어장에 도움을 줍니다. 그리고 모로코 서북 지역과 아프리카 남서 지역의 열대 해안 지대는 해안가의 용승 현상으로 영양분을 충분히 공급받습니다. 열대 산호초 지역의 물에는 본래 영양분이 없지만, 산호층에 의해 영양분이 만들어지고 축적되며 재활용까지 이어집니다. 남극 지방의 사는 어류는 260종이 넘는데, 이 중 큰 무리를 지어 사는 종은 찾아볼 수 없습니다. 남극의 사는 260종 중 75%가 농어목의 노토 세니오이드에이아목에 속합니다. 이들은 남극에서만 서식합니다.
●온대 지역
온대 지역은 뚜렷한 사계절의 변화 때문에 물고기의 번식력이 매우 높습니다. 겨울철에는 바다의 위아래층이 섞이면서 해수면으로 영양분이 올라옵니다. 그리고 봄이 되어 햇빛이 내리쬐면 식물플랑크톤의 번식이 활발해집니다. 물 위를 떠다니는 이 작은 식물들의 왕성한 번식을 흔히 '봄의 수화'라고 합니다. 식물플랑크톤은 바다 먹이사슬의 1차 생산자로, 이들이 번식함으로써 동물플랑크톤이 많아지고 작은 물고기, 상어, 바다 포유류의 번식력까지도 단계적으로 높아집니다.
●극지방
극지방의 평균 수온은 3.5도 이하이며. 표층의 수온은 전 세계 대양 중 가장 낮습니다. 담수의 빙점은 평균 0도이고 바닷물의 빙점은 -2도로, 바다에는 소금이 녹아 있기 때문에 빙점이 낮습니다. 극지방 먹이사슬의 공급원은 바다로, 포식자와 먹이가 모두 바다생물입니다. 극지방에 서식하는 대부분의 어류는 혈액 속에 '글리코펩티드'가 흐르는데, 글리코펩티드는 차의 엔진이 얼지 않도록 넣는 부동액과 같은 역할을 합니다. 온도가 내려가면 밀도가 높아지므로, 전 세계 대양 중 남극 지방 깊은 바다의 밀도가 가장 높습니다.
●홍수림 지역
홍수림지역(맹그로브)은 작은 관목에서부터 큰 나무까지 다양한데, 높은 염분 농도에서 살 수 있고 무성하게 뒤엉켜 있는 뿌리들은 흙과 풀들을 고정하고, 세균에서 지렁이까지 번식할 수 있는 환경을 만들어 줍니다. 또한 조개류와 갑각류 등 무척추동물의 서식지로도 이용됩니다. 큰 물고기들은 맹그로브 늪지대에 잘 들어가지 않지만, 어린 물고기들은 보육원처럼 이용합니다. 특이하게 많은 어미 말뚝망둥어들은 이곳에서 생활합니다.
종 류
척추동물 중에서 연골어강, 경골어강, 먹장어강, 두 갑 강, 조기어강에 해당하는 생물군을 가리킵니다. 척추동물 중에서도 가장 먼저 지구상에 생겨난 가장 기초적인 척추동물로, 지구상에 알려진 어류는 모두 62목, 504과, 25,777종에 달합니다. 연골어강, 조기어강, 육 기어강은 어류가 갖고 있는 뼈의 특징에 따라 분류됩니다. 과거에는 연골어류, 경골어류로 나누었는데, 경골어류는 분기분류학이 발달하기 전에 붙여진 이름입니다.
●경골어류
크게 육 기어강과 조기어강으로 나뉜다. 현재까지 생존하는 육 기어강의 폐어류 6종과 실러캔스 2종이 있습니다. 실러캔스는 약 3억 7천5백만 년 전인 데본기 시대부터 현재까지 살고 있으며, 살이 붙어 있는 지느러미를 가지고 있습니다. 현재 2만 종이 넘는 조기어강은 전체 척추동물의 반 이상을 차지할 만큼 번성하였습니다. 부분적으로 발견된 비늘 화석들을 통해, 조기어강이 약 4억 2천만 년 전인 실루리아 후기부터 살았던 것을 알 수 있습니다. 지금은 멸종하였지만 한때는 번성했던 오스테오레피모 파는 척추동물들의 진화에 큰 영향을 주었습니다. 둥근 지느러미를 가진 이들은 민물에 살았던 포식자로, 많은 고생물학자들은 이 어류가 원시 양서류의 조상들이었을 것으로 추측합니다.
●연골어류
연골어강에 속하는 종을 포괄하는 말이다. 뼈가 단단한 경골이 아니라 연골로 이루어진 어류입니다. 특이한 예시로, 전자리상어는 가오리처럼 생겼지만 상어류에 해당합니다. 은상 어는 이름에 상어가 들어 있지만, 판새아강 도 아닌 전두어아강에 속합니다. 속하비다. 상어상목이 연골어강에 일단 포함되어 있지만, 상어라고 불리는 모든 종이 연골어강에 포함되지는 않습니다. 빨판상어, 망상어, 돌상어등이 그 예시입니다.
좀 더 특이한 예시로, 경골어류로 진화계통이 분리된 이후에 수렴진화를 통해 연골로 바뀌는 경우도 있습니다. 이런 경우는 경골어상강, 조기어강 연질 어아 강으로 분류되며, 대표적인 예시로 철갑상어가 있습니다. 연골어류 자체도 판피어에서 진화하면서 뼈를 만드는 능력을 잃어버려서 연골이 된 것이라, 계통은 다르지만 유사한 변화를 겪은 것입니다. 뼈가 연골이라는 점 외에도, 부레 대신 비대해진 간, 거친 피부 등의 특징이 있습니다. 뼈가 연골이기 때문에, 뼈가 무거운 경골어류와 달리 부레가 발달하지 않았고, 대신에 간이 커지는 방향으로 발달했습니다.
간에는 물보다 비중이 낮은 지방질이 많아 이것으로 부력을 조절하기 때문입니다. 두껍고 까슬까슬한 비늘은 순린(방패비늘)이라고 부르며 상어나 가오리의 몸을 뒤에서 앞으로 문지를 시 손을 벨 수도 있을 만큼 거칩니다. 그래서 지갑을 만들거나, 심지어 사포로 쓰이기도 합니다. 대표적으로, 일본 요리에서 고추냉이를 갈 때 상어 껍질을 말려 만든 강판을 씁니다. 조선시대 때도 귀한 재료로 취급되어 사인참사검과 같은 고급 검의 칼집과 손잡이 재료로 쓰이기도 하였습니다. 데본기에 판피어강에서 조기어강과 연골어강 어류로 분리되어 진화했습니다. 창자 내부에 나선 판이라고도 하는 판막이 있어서 소용돌이 모양으로 내용물이 지나가게 되어 있는 것도 특징이라고 알려져 있습니다. 조기어류에 비해 덩치가 큽니다.
가장 작은 종인 난쟁이투명상어도 최대 20cm까지는 자랍니다. 악상어류(백상아리, 청상아리 등) 등 일부는 어류 중에서는 특이하게도 정온동물입니다. 또한 난태생 어류가 대부분으로, 이 때문에 상어를 죽인 후 방심하다 뱃속의 새끼상어에게 물리는 사고도 일어난다고 합니다. 난태생이 아닌 경우 알주머니를 만듭니다. 일부 상어류는 태반과 탯줄, 배꼽까지 있는 정말 태생하는 종류도 있습니다.
●삼투순응형 동물입니다
체액에 요소(尿素, urea) 및 기타 물질의 농도를 높여서 해수와 비슷한 삼투농도를 만듭니다. 경골어류와 마찬가지로 대부분 식용 가능합니다. '연골'어류답게 뼈가 물렁하고 약해서 가시에 대한 걱정 없이 그냥 뼈채로 씹어먹을 수 있다는 장점이 있습니다. 체액에 함유된 요소로 인해 암모니아 향이 강한데, 이 때문에 대중적인 요리와는 거리가 멀고, 호불호가 심한 편입니다.
한국에서는 홍어와 노랑가오리, 까치상어 등을 주로 먹습니다. 가끔가다 죽은 채로 혼획된 청상아리나 백상아리도 식용으로 팔리지만 맛은 썩 좋지는 않습니다 연골어류들은 대부분의 종이 바다에서 서식하나 강상어 속에 속한 세 종의 민물상어와 민물가오리처럼 아예 민물에서 사는 종도 있고 황소상어나 까치상어, 흑기흉상어처럼 염분조절 기능이 있어 강과 바다를 자유로이 오가는 종도 많이 있습니다.
과거 고생대에는 어마어마한 다양성을 지녀서 지금의 상어나 가오리, 은상어와 전혀 닮지 않은 특이한 외모의 연골어류들이 많았지만, 지금은 전부 멸종하여 현재 연골어강은 판새아강과 전두 어아 강으로 이루어집니다. 그중 상어상목과 가오리상목이 속한 판새아강 쪽이 우리에게 더 익숙한 편입니다. 특이한 예시로, 전자리상어는 가오리처럼 생겼지만 상어류에 해당합니다.
은상 어는 이름에 상어가 들어 있지만, 판새아강도 아닌 전두어아강에 속합니다. 상어상목이 연골어강에 일단 포함되어 있지만, 상어라고 불리는 모든 종이 연골어강에 포함되지는 않습니다. 빨판상어, 망상어, 돌상어등이 그 예입니다. 좀 더 특이한 예시로, 경골어류로 진화계통이 분리된 이후에 수렴진화를 통해 연골로 바뀌는 경우도 있습니다. 이런 경우는 경골어상강 조기어강 연질 어아 강으로 분류되며, 대표적인 예로 철갑상어가 있습니다. 연골어류 자체도 판피어에서 진화하면서 뼈를 만드는 능력을 잃어버려서 연골이 된 것이라, 계통은 다르지만 유사한 변화를 겪은 것입니다.
●육 기어강
네발동물 상강이 있는 이유는 청출어람, 즉 네발동물이 고도로 진화하면서 선배 격인 육기어류보다 더욱 거대한 계통군이 되었기 때문입니다. 어류는 측 계통군인데, 본디 어류와 다른 분류군으로 여겨진 여러 네발동물(양서류, 석형류, 포유류 등)이 어류의 일종인 육 기어강의 폐어아강과 같은 조상에서 갈려 나왔고 먹장어, 칠성장어, 연골어류, 조기어강 등 나머지 어류들은 이 네발동물과 육 기어강의 공통조상보다 더 윗세대에서 분기되었기 때문입니다.
단계통군(공통조상의 모든 자손들을 포함하는 계통군)은 어류와 네발동물을 묶은 척추동물아문입니다. 그래서 육기어류, 폐어아강에 속하는 폐어는 조기어강인 돌돔보다는 차라리 인간에 더 가까운 짐승입니다. 흔히 생각하는 어류의 특징은 어류의 거의 전부를 차지하는 조기어강에만 잘 맞고 육 기어강, 연골어강, 무악상강 등에는 잘 적용되지 않는 것들이 많습니다. 세상에서 가장 거대한 물고기인 고래상어가 취약종으로 분류되었습니다.
2006년도 국제 자연 보전 연맹의 적색 목록은 1,173종의 어류를 멸종 위기 목록에 등재하였습니다. 포함된 종은 대서양대구(영어: Atlantic Cod), 데빌의 구멍 홉피시(영어:Devil's Hole Pupfish), 실러캔스(영어: coelacanth), 그리고 백상아리와 같습니다. 어류들이 물아래에서 살기 때문에, 이들은 육지동물들이나 식물들보다 연구하기가 더 어렵고, 어류의 개체수에 대한 정보들도 보통 부족합니다. 그러나 민물고기들은 상대적으로 적은 용적의 물 안에 살기 때문에, 확실히 위기에 처해있는 것으로 보입니다. 예를 들면 데빌의 구멍 홉피 쉬는 오직 하나의 3*6(m)의 웅덩이에서만 살고 있을 뿐입니다.
●어류랑 닮았거나 어류처럼 물에 살지만 어류가 아닌 것입니다.
강장동물 - 해파리, 말미잘 등
갑각류 - 게, 새우, 가재 등
극피동물 - 불가사리, 성게, 해삼 등
연체동물 - 문어, 오징어, 조개 등
포유류 - 고래, 돌고래, 바다표범 등
파충류 - 해양 파충류
환형동물 - 갯지렁이 등
원구류 - 먹장어, 칠성장어
●특이종
외래종은 수많은 서식지로부터 들어왔다. 가장 잘 연구된 본보기 가운데 하나는 1960년에 빅토리아 호수에 방류된 나일퍼치(영어: Nile perch)입니다. 나일 퍼치는 점진적으로 그 호수에 살고 있던 500마리 정도의 토종 시클리드들을 근절시켰습니다. 이들 가운데 몇몇은 지금 인공 사육 프로그램에 의해 생존해 있지만, 다른 종들은 아마도 멸종한 것으로 보입니다.
잉어, 가물치과,, 틸라피아, 유럽농어, 브라운 송어, 무지개 송어, 그리고 바다 칠성장어들은 선취특권환경들에 들어감으로써 문제를 일으킨 물고기들의 다른 예입니다. 금줄박이 푸질리어들은 이들의 수영이 동조화되어있기 때문에 떼를 지어 다니는 중이라 할 수 있습니다. 단지 식량이나 둥지의 장소들 같은 어떤 일정지역에 국한한 자원들을 사용하는 한 무리의 어류의 집단은 간단하게 집합체(aggregation)라고 알려져 있습니다.
물고기들이 서로 모여서 상호작용을 하고, 사회적인 군을 형성한다면, 그때에 그들은 그 유기적 구조의 정도에 따라서 떼(shoal or school)를 형성하고 있는 것입니다. shoal이란 각각의 물고기들이 서로 개별적으로 헤엄치고, 음식을 찾아다니는 등의 서로 약하긴 하지만, 군(group) 내의 다른 개체들에게 끌리고, 수영속도 같은 이들의 움직임의 조정하는 구조를 가진 군(영어: group)입니다. 물고기의 Schools 이란 수영에 있어서 훨씬 더 강한 구조를 지니게 되고, 동기화되어 있습니다. 따라서 모든 물고기들이 같은 속도와 같은 방향으로 움직일 수 있습니다. 이러한 떼를 이루는 행동은 다양한 이점들을 제공한다는 믿음이 있습니다.
●예시
시클리드들은 구애장소에서 집합(영어: aggregation)을 형성하며 모입니다.
많은 연준모치무리들과 카라신들은 약한 떼(shoals)를 형성합니다.
멸치(영어:Anchovy), 청어(영어: herrings), 그리고 실버사이드라 불리는 색줄멸과 들은 강한 떼(영어: school)를 형성하는 좋은 물고기의 예들입니다.
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